Factors Affecting Rates of Change in Soil Bacterial Communities

• The soil bacterial community is under the constant influence of its environment. Changing any of the factors affecting the bacterial community will induce a selection pressure which, with time, will change the community. In this work the effect of changing the temperature or pH on the soil bacterial community was studied. Measurements using the [3H]-thymidine incorporation technique showed that the soil bacterial community had an optimum temperature for growth and activity between 25 and 30°C. Compared to fungi, the soil bacterial community was more adapted to higher temperatures (above 30°C) and vice versa at low temperatures (below 10°C). Below optimum temperatures for growth the temperature dependency of the bacterial community was well modelled by the square root (Ratkowsky) model. When measuring instantaneous respiration at different temperatures an uncoupling was found between respiration rate and bacterial activities at temperatures above 30°C, indicating that respiration might not be an accurate activity measurement at higher temperatures. Adaptation of the soil bacterial community to higher temperature occurred when increasing the temperature from 5 to 30°C, but later decreasing it from 30 to 5°C had a much smaller effect. Thus, the turnover rate of the bacterial community, which is lower at 5°C than at 30°C, affected the rate of adaptation. When increasing the temperature, the change in PLFA pattern was faster than the change in community temperature tolerance, indicating changes due to phenotypic plasticity. The effect of changing the pH of the soil bacterial community has also been studied. The temperature influenced the rate of adaptation to higher pH of the soil bacterial community after liming from pH 4.9 to pH 7.5. The community tolerance to high pH increased fastest at the highest temperature (30°C) and slowest at the lowest temperature (5°C). The change in phospholipid fatty acids showed a similar pattern, although the changes were slower, indicating changes in species composition. Moreover, the rate of change of the bacterial community tolerance to pH was not correlated to the effect of temperature on bacterial activity, indicating that the rate of adaptation and the turnover of the bacterial community were not directly correlated. The bacterial recolonisation after fumigation (used to kill 99% of the bacteria) was studied in limed and unlimed soil inoculated with high (6.1) or low pH (4.9) soil. The rate of recolonisation was found to be faster in the limed soil than in the unlimed one. The fastest recolonisation was found when the limed soil was inoculated with a high pH soil, indicating that the intrinsic properties of the soil bacterial community are important for the development of a community after a perturbative event. The bacterial community tolerance to high pH was also highest for this soil during the 78 days of the experiment, indicating that the effect of the inoculum was a long-lasting one. Studies of the development of community structure during recolonisation using PLFA and DGGE analysis revealed that changes in these measurements coincided with the change in function (community pH tolerance and activity) of the soil bacterial community.

• Popular Abstract in Swedish Jorden i vår natur är en mycket komplex miljö som innehåller en mängd olika organismer. Bland dessa är bakterier och svampar av störst betydelse eftersom de står för en stor del av nedbrytningen av olika ämnen. Jordbakterierna utför t.ex. många av ämnesomvandlingarna av kväve, svavel och fosfor i marken. Nedbrytningen frigör näringsämnen som sedan kan utnyttjas av växterna. Bakterierna i marken är mycket talrika. Man brukar uppskatta dem till ca 100.000.000 stycken per gram jord. Hur många arter det finns är ännu okänt, men man tror att det kanske kan vara så många som 10.000 till 1.000.000 i ett gram jord. Trots att det finns mängder med kol (föda) i jorden lever bakterierna den mesta tiden i ett tillstånd av svält. Detta beror på att mycket av kolet som finns är bundet svårnedbrytbara föreningar. Kunskaper om hur bakteriesamhället i marken tillväxer och förändras under olika förutsättningar kan t.ex. vara av betydelse för förståelsen för vad som händer om medeltemperaturen på jorden förändras p.g.a. växthuseffekten. En ökad temperatur skulle kunna medföra att bakterierna tillväxte snabbare och genom sin andning återförde en större mängd kol till atmosfären, vilket i sin tur skulle kunna leda till ytterligare uppvärmning. Kalkning av sura marker är idag vanligt, men vad händer egentligen med bakteriesamhället och dess funktion efteråt? Kunskap om bakteriesamhällen i jorden kan också vara viktig vid marksanering och för förståelsen för hur tillgången av växtnäringsämnen i jorden regleras. Det finns en mängd omvärldsfaktorer som kan påverka bakteriesamhället i marken. Exempel på sådana faktorer är temperatur, pH, vattenhalt i jorden, näringstillgång m.m. Ibland inträffar något som rubbar en eller flera av dessa faktorer, t.ex. en pH-höjning efter kalkning. Detta leder till olika typer av förändringar i bakteriesamhället som gör det bättre anpassat till de nya förutsättningarna. Det kan vara att vissa arter bättre rustade för den nya miljön gynnas, medan andra konkurreras ut, små förändringar av egenskaper hos de bakterier som finns i samhället, eller genomslag av en muterad bakterie med nya egenskaper, som ger den bättre förutsättningar att klara sig i den nya miljön än de andra. Kunskapen om hur och med vilken hastighet sådana förändringar sker är begränsad. Av intresse är också om förändringar i bakteriesamhället efter fluktuationer i omvärlden är kopplade till den ursprungliga sammansättningen av samhället, eller inte. Detta och en del relaterade frågor har jag undersökt i min avhandling. De faktorer vars inverkan jag huvudsakligen studerade var temperatur och pH, samt betydelsen av den ursprungliga sammansättningen av bakteriesamhället för dess förmåga att anpassa sig till nya omvärldsfaktorer. Jag undersökte vad som händer med ett bakteriesamhälle om en omvärldsfaktor förändras, dels hur snabbt bakteriesamhället anpassar sig till de nya förhållandena och dels hur samhällets struktur (artsammansättning) förändras. Temperaturen är en mycket viktig faktor eftersom den till stor del bestämmer bakteriernas tillväxthastighet. Ju högre temperatur, desto snabbare tillväxer bakterierna, tills deras optimala temperatur är nådd. Jag undersökte hur snabbt bakteriesamhället i en humusjord anpassar sig till olika temperaturer, samt hur olika temperaturer påverkar anpassningshastigheten till ett högre pH efter att man kalkat den sura jorden. I den humusjord jag studerade växte bakteriesamhället snabbast mellan 25 och 30°C medan ca 45°C var den högsta temperatur det klarade av att växa vid. Det fanns en skillnad i temperaturanpassning mellan bakterier och svampar i marken, där bakterierna var mer anpassade till högre temperaturer (över 30°C) än svampar och vice versa vid låga temperaturer (under 10°C). När temperaturen i en humusjord höjdes från 5 till 30°C skedde en anpassning till den nya temperaturen, medan en senare sänkning från 30 till 5°C endast hade liten inverkan på bakteriesamhällets temperaturanpassning. Höjningen av temperaturen medförde både en ökad anpassning till den nya temperaturen och en förändring av strukturen i bakteriesamhället. De strukturella förändringarna var snabbare än temperaturanpassningen, vilket kan betyda att förändringarna skedde hos de bakterier som redan fanns där från början. I ett annat försök kalkades en humusjord med ett lågt pH på 4,9 till ett högt pH på 7,5 och fick sedan stå i 5, 20 eller 30°C. Anpassningen till det högre pH-värdet var snabbast vid den högsta temperaturen (30°C) och långsammast vid den lägsta temperaturen (5°C). Anpassningen till det nya pH-värdet var snabbare än de strukturella förändringarna i bakteriesamhället, vilket kan bero på att det tar längre tid för artförändringar att synas eftersom de gamla bakterierna måste dö och brytas ner och nya växa till innan någon förändring syns. Jag upptäckte också att hastigheten med vilken bakteriesamhället anpassade sig till det högre pH-värdet inte var sammankopplad med temperaturens inverkan på bakteriernas aktivitet. Med andra ord; trots att aktiviteten hos bakterierna var sju gånger högre vid 20°C än vid 5°C var inte skillnaden i anpassningshastighet lika stor, d.v.s. anpassningshastigheten och omsättningshastigheten var inte direkt beroende av varandra. Jag undersökte även hur ursprungssammansättningen av ett bakteriesamhälle i en humusjord påverkar dess förmåga att anpassa sig efter en höjning av pH-värdet. Först eliminerade jag större delen av bakterierna i jorden genom att behandla dem med kloroform. Därefter kalkades jorden (se ovan) och lite jord med lågt pH (4,9) eller högt pH (6,1) tillsattes som ymp. Sedan skedde en återkolonisering av bakterier i jordarna samtidigt som en anpassning till det högre pH-värdet efter kalkningen ägde rum. Denna anpassning avspeglade egenskaperna hos de bakterier som blivit inympade. Bakteriesamhället i jorden med hög-pH-ymp anpassade sig snabbt till det högre pH-värdet efter kalkningen. En anpassning skedde också i jorden med låg-pH-ymp. Men bakteriesamhället i den sistnämnda jorden var markant mindre anpassat till ett högt pH än bakteriesamhället i jorden med en hög-pH-ymp, även ca 80 dagar efter starten av försöket. Man kan därför säga att egenskaperna hos ursprungssammansättningen av bakteriesamhället bestämde hur bra samhället anpassade sig efter kalkningen. I denna studie kom jag även fram till att bakteriesamhällets anpassning till ett högt pH hängde samman med förändringar av strukturen, d.v.s. artsammansättningen i bakteriesamhället.

Ämnesord

NATURVETENSKAP  -- Biologi -- Ekologi (hsv//swe)

NATURAL SCIENCES  -- Biological Sciences -- Ecology (hsv//eng)

Nyckelord

virology

mycology

Mikrobiologi

bakteriologi

virologi

mykologi

Plant ecology

Växtekologi

bacteriology

Microbiology

DGGE

PLFA

TdR-incorporation

function

structure

tolerance

adaptation

pH

soil bacterial community

temperature

Publikations- och innehållstyp

dok (ämneskategori)

vet (ämneskategori)