Systematic revision of acoels with 9+0 sperm ultrastructure (Convolutida) and the influence of sexual conflict on morphology

• We have used newly discerned morphological characters as well as molecular-sequence data from 18S and 28S rDNA to revise the families recently designated as the '9+0' acoels - what we call Convolutida. Characters from the ultrastructure of sperm, with their '9+0' axonemes, are useful in delineating the Convolutida, but are either species-specific or too conserved within the group to be used to infer relationships within it. Male genital organs, prostatoid organs, and sagittocysts, on the other hand, give a good phylogenetic signal for reconstructing relationships of such genera as Conaperta, Anaperus, and Achoerus; some features of the reproductive organs correlate with habitat and show how the Convolutida probably originated as epiphytic predators and radiated into the mesopsammon, pelagic, and coral-associated realms. In this revision of the Convolutida we provide revised synopses of its families - which we restrict to the Anaperidae, Convolutidae, and Sagittiferidae - and describe a new species, Polychoerus gordoni, from New Zealand. We transfer the genus Adenopea from the Antroposthiidae to the Convolutidae; Conaperta, Neochildia, and Oxyposthia from the Convolutidae to the Anaperidae; Paranaperus and Praeanaperus from the Anaperidae to the Haploposthiidae. Convoluta aegyptica is synonymized with Convoluta boehmigi, Convoluta lacazii with Convoluta sordida, and the genus Picola (Convolutidae) with Deuterogonaria (Haploposthiidae). Amphiscolops blumi, A. carvalhoi, and A. langerhansi, all of which possess a cellular seminal bursa, are transferred to the genus Heterochaerus. Convoluta elegans and Pseudanaperus tinctus are classified as nomina nuda. We use our findings on the ultrastructure of female genital organs and spermatozoa to show that sexual conflict plays a major role in the evolution of diversity of these structures and that the phylogeny of the Acoela would comprise early forms without female genital organs and hyper- or hypodermal transfer of sperm through advanced forms with ever longer and narrower bursal nozzles and sperm with axial microtubules. Moreover, our results show that the acquisition of endosymbiotic algae happened at least twice within the Acoela.

• Zusammenfassung Neugewonnene morphologische Daten - speziell der Korperwandmuskulatur, Spermienultrastruktur und Kopulationsorgane, Untersuchungen von Typenmaterial und vorhandene sowie neugewonnene Sequenzdaten von 18S und 28S rDNA werden verwendet, um die Familien, welche seit kurzem als '9+0'-Acoela und hier als Convolutida bezeichnet werden, zu revisionieren. Die Eigenschaften der Spermien sind zu konserviert oder artspezifisch und konnen nur in wenigen Ausnahmen zur Bildung von Verwandtschaftshypothesen verwendet werden. Im Gegensatz dazu geben hochentwickelte Prostatoidorgane, Sagittocysten und mannliche Genitalorgane ein gutes phylogenetisches Signal und erlauben uns Gattungen wie Conaperta, Anaperus und Achoerus zu umschreiben. Sie zeigen, dass die Morphologie von Geschlechtsorganen mit dem jeweiligen Lebensraum korreliert ist. Wir geben eine allgemeine Zusammenschau uber die Literatur der betreffenden Familien und beschreiben P. gordoni aus Neuseeland. Wir transferieren den Genus Adenopea von den Antroposthiiden zu den Convolutiden, Conaperta, Neochildia, und Oxyposthia von den Convolutiden zu den Anaperiden und Paranaperus sowie Praeanaperus von den Anaperiden zu den Haploposthiiden. Convoluta aegyptica wird mit C. boehmigi, C. lacazii mit C. sordida, und die Gattung Picola (Convolutidae) mit Deuterogonaria (Haploposthiidae) synonymisiert. Amphiscolops blumi, A. carvalhoi und A. langerhansi, welche eine zellige Bursa besitzen, werden zur Gattung Heterochaerus gestellt. Convoluta elegans and Pseudanaperus tinctus werden als nomina nuda klassifiziert. Wir benutzen unsere Daten zur Ultrastruktur der weiblichen Geschlechtsorgane und Spermien, um zu zeigen, dass sexueller Konflikt eine grosse Rolle in der Evolution der morphologischen Vielfalt dieser Strukturen spielt und dass die Phylogenie der Acoela uber ursprungliche Formen ohne weiblichen Hilfsorgane und hyper- oder hypodermalen Spermientransfer zu Formen mit immer langeren Bursamundstucken mit engeren Kanalen und Spermien mit axialen Mikrotubuli verlief. Weiters belegen unsere Daten, dass die Symbiose mit einzelligen Algen mindestens zwei Mal innerhalb der Acoela entstanden ist.

Ämnesord

NATURVETENSKAP  -- Biologi (hsv//swe)

NATURAL SCIENCES  -- Biological Sciences (hsv//eng)

Nyckelord

Flatworm

phylogeny

bursa

nozzle

symbiosis

TEM

Biology

Biologi

Publikations- och innehållstyp

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