Systematics, phylogeography and polyploid evolution in the Dactylorhiza maculata complex (Orchidaceae)

• The aim of this thesis was to investigate and describe different aspects of variation in the Dactylorhiza maculata complex and to relate the variation patterns to underlying biological processes such as Quaternary migration history, hybridization and polyploid evolution. The variation patterns were analysed at various geographic levels using molecular markers (plastid DNA and ITS of nrDNA), cytological data, morphometry and ecological data. A total of c. 2 500 plants from almost 400 populations from throughout Europe were analysed. Dactylorhiza maculata s.l. is the maternal parent of many allotetraploid taxa. It was shown that allotetraploids in Scandinavia belong to several different widespread lineages that probably arose before the last glaciation. A minimum of three autotetraploid lineages were discerned in the D. maculata complex: (i) southern/western ssp. maculata, (ii) northern/eastern ssp. maculata and (iii) Central European ssp. fuchsii. The southern/western and northern/eastern lineages, which probably predate the last glaciation, form a contact zone in central Scandinavia. Measures of genetic diversity therefore reach high values in central Scandinavia. A high frequency of intermediate plastid haplotypes in the contact zone suggests that plastid DNA recombination is occurring there. Source areas for postglacial migration of ssp. maculata may have been Central Europe and parts of central Russia located between the Fennoscandian ice sheet and the Urals. Areas of sheltered topography in Central Europe may have provided suitable habitats for the more thermophilous ssp. fuchsii. A clinal differentiation in genetic markers from the south to the north was observed for ssp. fuchsii (including ssp. saccifera). The tetraploid lineage of ssp. fuchsii is poorly separated from diploid ssp. fuchsii and probably originated during the current postglacial period. The Mediterranean region and the Caucasus have not contributed to northward migration, neither for ssp. fuchsii, nor for ssp. maculata. Introgression between ssp. fuchsii and ssp. maculata is limited. The differentiation between diploid ssp. fuchsii and autotetraploid ssp. maculata in hybrid zones is reinforced by niche separation at the microhabitat level.

• Popular Abstract in Swedish Jungfru Marie nycklar och skogsnycklar: systematik, evolution och invandringshistoria Jungfru Marie nycklar (ssp. maculata) och skogsnycklar (ssp. fuchsii) bildar tillsammans ett mångformigt och vittspritt artkomplex inom det eurasiska orkidésläktet Dactylorhiza. I min avhandling har jag kommit fram till flera allmänna och biologiskt viktiga slutsatser rörande artbildning, genflöde och spridningshistoria. Sedan tidigare är det känt att många distinkta linjer av Dactylorhiza har uppkommit genom hybridisering och kromosomtalsfördubbling (allopolyploidisering) mellan Jungfru Marie nycklar/skogsnycklar och ängsnycklar. Den här studien visar att allotetraploida populationer i Skandinavien tillhör flera olika genetiskt definierade linjer, vilka samtliga bör ha uppkommit före den senaste istiden och har stor spridning i Europa. Genom spontan kromosomtalsfördubbling (autopolyploidisering) har det uppkommit minst tre separata autotetraploida linjer inom komplexet Jungfru Marie nycklar/skogsnycklar i Europa: (i) en sydlig/västlig linje, (ii) en nordlig/östlig linje och (iii) en centraleuropeisk linje. De två första linjerna består av utseendemässigt lika men genetiskt åtskilda populationer av Jungfru Marie nycklar. Båda linjerna skiljer sig genetiskt och utseendemässigt från dagens diploider och har sannolikt uppkommit före den senaste istiden. Den sydliga/västliga linjen av Jungfru Marie nycklar har invandrat till Skandinavien från istidsrefugier i Centraleuropa. Den nordliga/östliga linjen har invandrat till Skandinavien via norra Finland från diffusa refugieområden mellan inlandsisen och Uralbergen. De olika linjerna möts i ett område med centrum i Hälsingland, Medelpad och Ångermanland. Den genetiska variationen hos Jungfru Marie nycklar är högre i detta område än i något annat område i Europa. Hybridzoner mellan olika genetiskt definierade linjer är evolutionärt betydelsefulla eftersom de bidrar till att omstrukturera den genetiska variationen. Även helt nya kombinationer av kloroplast-DNA har uppkommit hos Jungfru Marie nycklar i hybridzonen i mellersta Norrland, vilket är en högst sensationell iakttagelse. Det är en allmänt vedertagen uppfattning att omkombination inte sker i kloroplastgenomet. Kloroplast-DNA har länge använts rutinmässigt i evolutionära och populationsgenetiska undersökningar. Om omkombination förekommer kan tidigare slutsatser vara felaktiga. En annan generellt viktig iakttagelse är att den norrländska hybridzonen för Jungfru Marie nycklar till stor del sammanfaller med hybridzoner för andra växt- och djurarter. Det skulle kunna förklaras med att inlandsisen var som mäktigast i Ångermanland och därmed länge blockerade invandring från både söder och norr. När isen väl var borta kunde invandringslinjer från olika håll mötas i samma område. Den tredje autotetraploida linjen utgörs av skogsnycklar från Centraleuropa. Denna linje måste ha uppkommit lokalt och i sen tid eftersom autotetraploida och diploida populationer av skogsnycklar är genetiskt och utseendemässigt mycket lika varandra. Skogsnycklar, som är mer värmekrävande än Jungfru Marie nycklar, kunde förmodligen överleva den senaste istiden i miljöer med gynnsamt mikroklimat i Centraleuropas bergstrakter. Varken Jungfru Marie nycklar eller skogsnycklar har spritt sig norrut från refugieområden i sydligaste Europa, vilket bryter mot den etablerade föreställningen om hur växter och djur återkoloniserade Europa efter den senaste istiden. Utseendemässigt finns det ett visst överlapp mellan Jungfru Marie nycklar och skogsnycklar. Hybridisering och genflöde sker dock endast i begränsad omfattning. I blandpopulationer förhindras uppblandning genom att Jungfru Marie nycklar och skogsnycklar växer i olika mikromiljöer. Skogsnycklar från Medelhavsområdet och Kaukasus är genetiskt och utseendemässigt särpräglade och kan urskiljas som en separat underart (ssp. saccifera). Jungfru Marie nycklar från Nordkalotten har också viss särprägel och kan urskiljas som en varietet (var. kolaënsis). För artkomplexet i övrigt finns det inte någon tydlig koppling mellan yttre särdrag (t.ex. blomfärg och läppform) och genetiska markörer.

Ämnesord

NATURVETENSKAP  -- Biologi -- Ekologi (hsv//swe)

NATURAL SCIENCES  -- Biological Sciences -- Ecology (hsv//eng)

Nyckelord

ITS

morphometry

taxonomy

Systematic botany

Växtekologi

Plant ecology

vegetation analysis

recombination

polyploidy

plastid DNA

niche differentiation

chemotaxonomy. Physiology of nonvascular plants

morphology

phytogeography

hybrid zone

glacial refugia

Dactylorhiza

flow cytometry

Systematisk botanik

taxonomi

morfologi

kemotaxonomi. Växters fysiologi (inte kärlväxter).

Publikations- och innehållstyp

dok (ämneskategori)

vet (ämneskategori)