Celestial Orientation in Dim Light

• The polarization pattern of skylight offers many animals a reference for visual compass orientation. In those cases when this optical compass is identified, the receptors involved are often confined to a small part of an eye built predominantly for other visual tasks. This thesis reports the discovery of a unique compass organ in the spider Drassodes cupreus, where a pair of specialised secondary eyes co-operate to analyse skylight polarisation. These eyes have no refracting lens and thus can not form images. Moreover, the eyes use a built-in polariser to precisely determine the direction of polarisation. The spiders become active around sunset and use polarisation cues to find their way back to their nests after foraging trips. Measurements using a model eye indicate that the compass organ is best suited for navigation at twilight. The lack of a lens makes it possible for each receptor of the eye to collect light from a large region of the sky. This makes the compass organ well adapted to polarised light detection at low light levels. A comparative study of the eyes of several spider families suggests that this compass organ may not be an isolated phenomenon. The dung beetle Scarabaeus zambesianus also starts to forage around sunset. After locating a source of fresh animal droppings it forms a ball of dung and rolls off at high speed along a straight path to escape competition at and around the dung pile. Behavioural experiments in the field and in the laboratory, clearly show that the beetle is able to roll straight by orientating to the polarised light pattern of a twilight sky, as well as to the polarisation of a moon-lit sky. This is the first report of an animal using the polarisation pattern of the moon for orientation. The nocturnal polarised light pattern shows no significant difference in its structure from that of the pattern of polarised light formed around the sun. The two patterns do, however, differ in intensity by about one million times. The nocturnal polarised light detection system of this beetle is also similar to that of day-active insects, but with an increased sensitivity to light. Large rhabdoms, a reflecting tracheal sheet and a lack of screening pigments make the dung beetle eye well adapted for polarised light detection at low light levels.

• Popular Abstract in Swedish HIMMELSKOMPASSEN En orienterare förlitar sig på karta och kompass för att finna sin väg genom skogen. När solen börjar gå ner blir det allt svårare att urskilja den röda kompassnålens riktning och detaljerna på kartan. Orienteraren slår slutligen på sin pannlampa och fortsätter springa mot sitt mål. Han är inte ensam. Många andra varelser har också ett mål att nå under dygnets mörka timmar. Några, likt orienteraren, använder jordens magnetiska fält som referens för sin kompass. Andra förlitar sig på en optisk kompass, som fungerar med ljusmönster på himlen som referens. I min avhandling undersöker jag hur dessa optiska kompasser är uppbyggda, hur de används och hur de anpassats för att fungera vid låga ljusintensiteter. Redan i slutet av 1800-talet visste man att solljusets reflektioner mot små partiklar i vår atmosfär får ljuset att vibrera mer i en riktning än i de övriga. Detta beskrivs som ljusets polarisationsriktning. Solstrålarna polariseras i olika riktningar över himlavalvet och ger upphov till ett för oss osynligt mönster av polariserat ljus. I mitten på 1900-talet blev det känt att bin inte bara kan se detta mönster, utan också använder det för att hitta hem till sin kupa. Vi vet nu att många andra insekter, spindlar, kräftdjur och kanske också fåglar, använder sig av en liknande kompass. Hur spindlar uppfattar och använder sig av det mönster av polariserat ljus som finns på himlen vid solens nedgång är något jag undersöker i de två första artiklarna i min avhandling. Stenhuggspindeln har, liksom de flesta andra spindlar, fyra par ögon. De bakre mittögonen är riktade upp mot himlen och är till skillnad från de andra ögonen ovala. Vid en närmare granskning överraskades jag av att detta bakre ögonpar saknar lins, en brist som gör det omöjligt för spindeln att se några som helst detaljer i sin omgivning. De två ”blinda” ögonen visade sig ändå var av största betydelse för spindels överlevnad: täckte vi för dem hittade spindeln inte längre hem till sitt bo. Det visade sig att de ögonen kan avläsa himmelsljusets polarisationsriktning. Genom sina två kompassögon riktade rakt upp mot himlen får spindeln information om hur den står i förhållande till polarisationsmönstret. En viss orientering ger en hög signal från de polarisationskänsliga ögonen, medan en annan orientering ger en lägre signal. Likt nålens riktning på vår magnetiska kompass, kommer signalen från spindelns kompassögon att ändra sig då spindeln ändrar riktning. Avsaknaden av lins gör det möjligt för var fotoreceptor (motsvarigheten till det mänskliga ögats tappar och stavar) att samla in ljus från nästan hela himlen. Detta är viktigt för att kunna avläsa himmelsljusets polarisation även då det är mörkt. För att ytterligare förbättra pålitligheten hos sin himmelskompass har spindeln en inbyggd polarisator som filtrerar bort det ljus som spindelns öga är minst känsligt för. En sådan polarisator har vi inte hittat hos några andra djur, men väl hos flera spindelfamiljer. Vad dessa spindlar använder sin polarisator till är det ännu ingen som vet. Några av Afrikas dyngbaggar börjar röra på sig vid solens nedgång. Scrabaeus zambesianus flyger nu iväg för att med luktsinnets hjälp hitta färsk avföring. När dyngbaggen väl landat vid en dynghög gäller det att snabbt ta sig därifrån med en bit mat. Dynghögen minskar i storlek allt eftersom fler och fler dyngbaggar anländer, och kampen om mat är stor. Några dyngbaggar tillverkar därför en dyngboll att rulla iväg. I de tre sista artiklarna i min avhandling presenterar jag uppbyggnaden och användningen av den kompass som dyngbaggen använder sig av för att på bästa sätt fly konkurrenterna vid dynghögen. Genom att filma dyngbaggarna i fält kom vi fram till att de rullar sina bollar rakt ut från dynghögen i alla möjliga riktningar, och sprider sig ut i ett mönster liknande ekrarna i ett cykelhjul. Detta också är det snabbaste sättet att komma bort från potentiella tjuvar vid dynghögen. En bit bort gräver skalbaggarna sedan ner sig och sin boll för att äta sin ”take away” i lugn och ro. Det visade sig att det även i dyngbaggens facettöga finns en optisk kompass, begränsad till den övre delen av ögat. Precis som hos spindeln ger fotoreceptorerna i denna kompass olika signaler för olika orienteringsriktingar. En stund efter solnedgång försvinner polarisationsmönstret i himlen och dyngbaggarnas kompass upphör att fungera. Nu slutar dyngbaggen också sin jakt på dynga. Utan en pålitlig kompass kommer de att rulla sin boll i cirklar utan att undkomma konkurrenterna vid dynghögen. Nätter då månen gått upp såg vi att dyngbaggarna fortsatte att rulla rakt även långt efter solnedgång. Dyngbaggens kompass visade sig fungera lika bra under en månbelyst himmel som under en solbelyst sådan. Att det finns ett polarisationsmönster runt månen beskrevs så sent som för två år sedan. Det liknar det som bildas runt solen, men är en miljon gånger ljussvagare. Dyngbaggen S. zambesianus orientering längs en rak kurs utgör nu det första beviset för att även månens polarisationsmönster fungerar som en referens för optiska kompasser. Långa och breda fotoreceptorer i dyngbaggens kompass ger den en hög känslighet för ljus. Kompassens ljuskänslighet kan förbättras ytterligare genom att lägga ihop signalerna från flera fotoreceptorer. Med den här avhandlingen presenterar jag två nya principer för hur optiska kompasser fungerar vid låga ljusintensiteter. Detta kan hjälpa oss att förstå hur många organismer löser livsavgörande orienteringsuppgifter under skymning och natt. Avhandlingen visar också på hur synsinnet under evolutionens gång anpassats till den livsmiljö djuren verkar i. Olika sorters ögon ger olika utgångslägen för dessa anpassningar, och de optiska kompasserna jag presenterar i min avhandling skiljer sig därför åt. I insekters facettögon används en del av ögat som kompass och en del för normalt seende. Hos spindlar, som har åtta ögon, kan dessa uppgifter istället delas upp på skilda ögonpar. Möjligheten att använda månens polarisationsmönster för orientering finns hos båda typer av kompasser, och det finns all anledning att anta att dyngbaggarna inte ensamma besitter denna förmåga.

Ämnesord

NATURVETENSKAP  -- Biologi -- Zoologi (hsv//swe)

NATURAL SCIENCES  -- Biological Sciences -- Zoology (hsv//eng)

Nyckelord

polarisation pattern

moon

polrised light detection

twilight

dim light

dung beetle

Zoologi

spider

vision

orientation

Zoology

Publikations- och innehållstyp

dok (ämneskategori)

vet (ämneskategori)