Geographic Distribution of Intra-specific Variation in Widespread Eurasian boreo-nemoral Woodland Herbs

• Many woodland plant species have huge distribution areas covering large parts of the Eurasian continent including areas that were glaciated during the last glacial period. In the present thesis, the geographic distribution of variation within such species is investigated and discussed in relation to glacial survival and post-glacial migration, dispersal ability, breeding system and levels of gene-flow between populations and related species, and various methods to measure and analyse genetic variation. The included studies concentrate on 1) the distribution of apomictic micro-species of Hieracium in the Nordic countries, 2) the distribution of allozyme variation throughout the Eurasian range of Carex digitata and Melica nutans, 3) the distribution of allozyme variation among closely related species of Carex sect. Digitatae, and 4) the distribution of allozyme variation in Milium effusum in two Swedish regions with contrasting history and geomorphology. It is concluded that: 1) Morphologically defined taxa within apomictic complexes may be useful tools when addressing phylogeographic questions. 2) Contrary to what has generally been assumed, levels of genetic variation are not always higher in unglaciated areas of southernmost Europe than in glaciated areas of northern Europe and there are several processes that may cause such patterns. 3) Geographically patchy distributions of genetic variation appear to be common in woodland plants and may be best explained by a leptokurtic mode of dispersal. 4) In both Carex digitata and Melica nutans, northern Europe appears to have been colonized through many independent long-distance dispersals from different extra-Fennoscandian populations, although these dispersals may have come mainly from the south in Carex digitata and mainly from the east in Melica nutans. 5) Although morphologically very similar, Carex pallens is genetically distinct from Carex digitata, whereas the morphologically and ecologically distinct Carex ornithopoda is not. Carex pediformis and C. humilis are not closely related to any of these species but may be related to each other. The rare C. pediformis is represented by a very limited number of genotypes in Fennoscandia.6) Although introgression with allied species is likely to have contributed a few alleles to the gene pool of C. digitata, this factor can only explain a fraction of the patchy distribution of rare alleles found in the species.7) Different measures of variation and mean population differentiation based on genetic diversity as well as on allelic richness shows the same general pattern in Milium effusum and indicate that populations are more differentiated in northern than in southern Sweden. This finding is congruent with a scenario in which different geomorphological conditions of the two regions have created different patterns in the distribution of suitable habitat and possibly also different levels and patterns of anthropogenic dispersal. 8) Increased levels of variation in the central parts of a species’ distribution may be caused by deterministic processes causing variation to accumulate over time owing to random patterns of gene-flow. Such effects may be enhanced by processes caused by the fact that geographically central areas are generally more optimal for a species than are marginal areas.

• Popular Abstract in Swedish Geografisk fördelning av inomartsvariation i vittspridda Euroasiska skogsväxter Torbjörn Tyler Sammanfattning av författaren's doktorsavhandling Inledning Arter's utbredningar bestäm's inte bara av omvärldsfaktorer som klimat och jordmån utan även av de möjligheter det givit's dem att sprida sig. För att sprida sig över stora geografiska områden kräv's tid och i en värld där allt från storskaligt klimat till förekomsten av lämpliga växtlokaler hela tiden förändra's blir tidsfaktorn ofta av avgörande betydelse.. Detta gäller isynnerhet för växter som per definition är orörliga organismer. Med arter följer dera's gener. Liksom arter har geografiska utbredningar har olika genetiska varianter av samma art det. De olika genetiska varianterna's utbredning bestäm's i hög grad av effektiviteten i flödet av gener mellan geografiskt åtskilda populationer av samma art. Genetisk inomartsvariation är av avgörande betydelse för en art's förmåga att anpassa sig till nya klimat och miljöer som den kan stöta på under sin spridning eller under en pågående miljöförändring. Ho's växter sprid's gener främst med frön och pollen. Såväl frön som pollen kan vara av olika storlek, producera's i olika mängd och sprida's på olika vi's. Anpassningar för spridning med olika bärare, exempelvi's djur, vind eller vatten, är vanliga men dessa anpassningar's effektivitet vid spridning över olika stora avstånd är omdiskuterad. Detta till trot's har många skogsväxter utbredningsområden som sträcker sig över flera tusen kilometer och ofta är individer av samma art från olika delar av sådana stora utbredningsområden förvånansvärt lika, såväl till det yttre som genetiskt. Eftersom olika historiska processer skapar olika mönster i den geografiska fördelningen av inomartsvariation kan denna använda's som ett verktyg för att förstå arter's spridning, dera's historiska utbredning och förändringar i densamma samt effektiviteten i flödet av gener på olika geografiska och temporala skalor. Det är detta jag studerat i min avhandling, och då särskilt ho's skogsväxter med en stor geografisk utbredning i de boreala och nemorala vegetationszonerna i Euroasien. Historiska förändringar i klimat och vegetation Under de senaste årmiljonerna har klimatet på norra halvklotet genomgått cykler med en periodicitet av ungefär 100 000 år. Under merparten av varje cykel har klimatet varit mycket kallare än idag med glaciärbildning över stora delar av Nordeuropa, men dessa istider har avbrutit's av relativt korta perioder av klimat liknande dagen's. Ofta har klimatförändringarna varit ofattbart hastiga. Förändringar i året's medeltemperatur på upp till 14° inom några få årtionden har förekommit (Dansgaard m. fl. 1993), åtminstone i områden med glaciärtäcken. Den senaste istiden började för ungefär 75 000 år sedan och hade sitt maximum så sent som för ca 20 000 år sedan. Kort härefter blev klimatet, med vissa dramatiska återfall, hastigt varmare. Under istidsmaximum var hela Skandinavien, allt utom den sydvästligaste delen av de Brittiska öarna, Centraleuropa ned till en linje från södra Jylland till Berlin samt de Baltiska staterna och Östfennoskandien mer eller mindre helt täckt av i's. Samtidigt var havsnivåerna ungefär 100 m lägre än idag varför stora områden i Nordsjön liksom Engelska kanalen och de danska sunden periodvi's var land. Under den kallaste perioden för ca. 20 000 år sedan fann's skogsvegetation i Eurasien endast i vissa mindre bergsområden i Sydeuropa och Centralasien, och det är egentligen endast på Balkan som man med säkerhet vet att det funnit's sluten skog under hela den senaste istiden (Bennet m. fl. 1991). Dagen's skogsarter torde sålede's ha överlevt istiden i mycket begränsade områden som dessutom sannolikt var starkt splittrade och föränderliga över tiden. Genetiska studier har visat att djur och växter som idag lever i Nordeuropa's skogar överlevde den senaste istiden i olika områden i Sydeuropa eller i några fall i Mindre Asien eller västra Sibirien (se Taberlet m. fl. 1998). Dessa arter måste sålede's efter istiden ha spridit sig över avstånd på upp till 4 000 km under några få tusen år. Europa's stora bergskedjor förefaller ha utgjort svåra hinder för spridningen av många studerade arter. Ho's merparten av de djurarter som hittill's studerat's och som överlevt istiden såväl i Spanien som i Italien och på Balkan har endast de populationer som överlevt på Balkan förmått sprida sig över norra Europa efter istiden (Hewitt 1999). Skandinavien började bli isfritt för ca. 14 000 år sedan och då ungefär samtidigt i Sydsverige och i sydöstra Finland (Lundquist 1994). De sista stora glaciärerna i Skandinavien smälte för ca. 7000 år sedan. Men redan för ca. 9000 år sedan var klimatet som allra varmast och nyfunna fossil visar att det då växte värmekrävande lövträd som lind och klibbal långt norr om dessa arter's nuvarande utbredningsgränser (Kullman 1998). Även om man kan tänka sig att det inledningsvi's handlade om glest spridda träd så visar dessa fossil att träden's invandring gått mycket snabbare, och därmed att dera's spridning's-förmåga varit större, än vad man tidigare trott. Man kan samtidigt fråga sig om det inte kan ha funnit's spridda träd nära iskanten i Centraleuropa även under istiden's kallaste period trot's att tidigare studier av främst fossilt pollen inte kunnat visa detta (se Kullman 1998, Stewart & Lister 2001). Huruvida några arter kan ha överlevt istiden på små isfria områden i Skandinavien har länge diskuterat's flitigt (se t. ex. Sernader 1896, Nordal 1987, Dahl 1991). Det skulle i så fall gälla högalpina fjällväxter. Sentida genetiska studier har emellertid visat att om det överhuvud taget funnit's sådana övervintrande populationer så har de i vart fall intehaftnågon större betydelse för den senare spridningen av dessa arter i Nordeuropa (Tollefsrud m. fl. 1998, Gabrielsen m. fl. 1997). Av de arter som invandrat söderifrån och som studerat's genetiskt har man funnit att förvånansvärt många kommit till Norden från både öster och söder, och då ofta i genetiskt särpräglade populationer (t. ex. Taberlet m. fl. 1995, Johnk & Siegismund 1997, Nordal & Jonsell 1998, Jaarola m. fl. 1999). Orsaker till genetiska variationsmönster Genetisk variation kan endast uppkomma genom mutationer, d.v.'s. slumpmässiga förändringar i arvsmassan som antingen orsaka's av kemisk påverkan eller av sällsynta fel i replikation's-processen vid celldelningen. Eftersom uppkomst av genetisk variation genom mutationer för de flesta gener är en mycket långsam proces's kan denna endast på mycket lång sikt påverka variationsmängden inom en art eller population. Av större betydelse är arten's eller populationen's förmåga att behålla den variation som uppkommit. Variation förlora's genom selektion mot mindre livsdugliga varianter av en art, men denna selektion verkar endast på delar av arvsmassan och är i princip oväsentlig för den typ av variation jag studerat. Denna 's. k. selektivt neutrala genetiska variation förlora's istället genom slumpprocesser orsakade av att varje ny generation utgör ett slumpmässigt urval av föregående generation. Om man i en skål har nio röda och en vit kula och man av dessa slumpmässigt väljer fem som lägg's i en ny skål är sannolikheten ganska stor att den nya skålen endast skall innehålla röda kulor. Denna liknelse blir tillämpbar på levande organismer om man tänker sig kulorna som individer, färgerna som genetiska varianter, skålarna som generationer och de utvalda kulorna som de individ som reproducerar sig i varje population. Ju mindre en population är och ju färre individ det är som reproducerar sig och bidrar till kommande generation desto större är sannolikheten att någon variant skall gå förlorad. Styrkan i denna proces's, som brukar kalla's ‘genetisk drift’, är sålede's beroende av populationen's storlek och hur stor andel av des's individ som bidrar till nästa generation. Det senare beror inte bara på hur många som reproducerar sig utan även på om alla individ, oavsett hur de är släkt med varandra, reproducerar sig lika mycket och om denna reproduktion innebär sexuellt utbyte mellan individer eller någon form av inavel. Man kan sammanfattningsvi's säga att arter och populationer som innehåller få individ, varav dessutom endast en liten andel reproducerar sig och där de som gör så dessutom är nära släkt och förökar sig genom någon form av inavel, över tiden kommer att förlora mer variation än arter och populationer med motsatta egenskaper. Att detta gäller inte bara i teorin utan även i praktiken har visat's genom jämförelser av variation's-mängden ho's ett mycket stort antal växtarter med olika egenskaper (Hamrick & Godt 1989) men sambandet är inte så strikt att det på förhand går att säkert förutsäga hur mycket variation en vis's ostuderad art skall ha. Ho's populationer av en art, komplicera's bilden av att variation kan tillföra's från andra populationer och detsamma gäller i de fall det sker mer eller mindre sällsynt överföring av gener mellan arter. Effektiviteten i genflödet mellan populationer är av stor betydelse för mängden genetisk variation inom dem. Sålede's innehåller populationer av arter som har nästan kontinuerlig utbredning i landskapet och effektiv spridning av pollen och frön, som exempelvi's många vindpollinerade trädslag, i genomsnitt mer variation än populationer som är genetiskt isolerade från varandra och har varit så under lång tid (Hamrick & Godt 1989). Samtidigt har genetiskt isolerade populationer möjlighet att utveckla särdrag som skiljer dem från andra populationer. Sålede's tenderar en större andel av den to

Ämnesord

NATURVETENSKAP  -- Biologi -- Ekologi (hsv//swe)

NATURAL SCIENCES  -- Biological Sciences -- Ecology (hsv//eng)

Nyckelord

kemotaxonomi. Växters fysiologi (inte kärlväxter).

Plant genetics

Växtgenetik

morfologi

chemotaxonomy. Physiology of nonvascular plants

Systematisk botanik

taxonomi

phytogeography

morphology

taxonomy

historical biogeography

Systematic botany

allozymes

population differentiation

postglacial migration

genetic variation

geographic variation

Publikations- och innehållstyp

dok (ämneskategori)

vet (ämneskategori)