Ontogeny and Population Biology of a Sex-Limited Colour Polymorphism

• This study has involved investigation of number of populations of the damselfly Ischnura elegans over several years, looking at frequency changes over time, morphological differences between the sexes and the morphs, differences in growth rate and development time, differences in fecundity between the morphs, and genetic differentiation between populations. I. elegans is a small annual damselfly with three female colour morphs (Androchrome, Infuscans, and Infuscans-obsoleta), one of which (the Androchrome) is considered a male mimic; males are monomorphic. Empirically estimated selection coefficients were used in a population genetic and dynamic model with environmental variation which predicted coexistence of the three morphs. This suggests that negative frequency-dependence on fecundity mediated by male mating harassment is sufficient to explain coexistence of the morphs. Field data also showed that fecundity decreased with increasing frequency in the population for all three morphs. Investigation of sexual dimorphism revealed that the sexes differed in development time, growth rates, and adult size and shape and that sexual size dimorphism is produced in I. elegans by a combination of development time and development rate acting in concert. The female morphs also differed in development time, growth rates, and adult size and shape, although in this case effects of development time and development rate cancelled each other out. In addition, male-like body shape had a negative effect on fecundity in Infuscans-obsoleta females but not in Androchrome or Infuscans females. Quantitative genetic parameters for morphological traits showed that an evolutionary response to selection on body shape is possible. Comparisons of Fst-values and the lack of isolation by distance both suggest that this is a highly dynamic non-equilibrium system, and genetic diversity appears to be influenced by wind direction. The results in this study indicate that the morphs are subject to negative frequency-dependent selection via male mating harassment, and that the differences between the morphs are part of their identity as alternative adaptive strategies.

• Popular Abstract in Swedish Hur man undviker att bli trakasserad på flicksländornas vis Tidigare forskningsresultat har visat att hos honor i de flesta djurarter begränsas fortplantningkapacitet av hur mycket tid och energi de kan lägga på sina avkommor. Hos hanar, å andra sidan, begränsas fortplantningskapacitet av hur många honor de kan para sig med. Då kan man dra slutsatsen att hanar ska försöka para sig så ofta som möjligt med så många honor som möjligt. Honor, däremot, ska enbart para sig när de behöver befruktas. Eftersom honor behöver förmodligen befruktas ganska sällan jämfört med hanars parningskapacitet leder det till en konflikt mellan könen över hur ofta parning sker. Honor kan därför bli ?trakasserade? av hanar i ett försök att få dem att gå med på parning, och att stå emot dessa trakasserier kan utgöra en betydande kostand i tid och energi för honorna. Så hur kan honorna undvika trakasserier och deras medföljande kostnader? Ett sätt är att förklä sig som en hane så att man inte känns igen som en hona. Ett annat är att honorna kan finnas i olika varianter, eller morfer, så att hanarna har svårt att sikta in sig på en enda variant. Eller varför inte göra både och? Det verkar som honorna av flicksländearten Ischnura elegans (mångfärgad flickslända) har tagit det sista alternativet. I. elegans är Sveriges minsta flickslända, och honorna finns i tre olika färgvarianter som kallas för morfer. Morferna heter Androkrom, Infuscans, och Infuscans-obsoleta, och Androkromerna verkar efterlikna hanarna eftersom de har samma färg som hanarna (hanarna har inga morfer). I min avhandling har jag observerat flera olika populationer av I. elegans runt om i Skåne, och tittat på hur morffrekvenser har ändrats med tiden, hur kroppsstorlek och kroppsform skiljer sig mellan könen och mellan morfer, skillnader i tillväxttid och tillväxthastiget, skillnader i äggläggningsförmåga mellan morfer, och genetisk differentiering mellan populationer. Det visade sig att Androkromerna hade minskat i frekvens över 4 år medan Infuscans ökade i frekvens, men förändringsmönstret skiljde sig mellan gamla och nya populationer. Hanar och honor hade olika kroppsstorlek och kroppsform, och Androkroma honor hade mest hanlik kroppsform av alla morfer. Det stämmer bra överens med hypotensen att Androkromer efterliknar hanar för att slippa bli trakasserade. Skillnader i laboratoriet i tillväxttid och tillväxthastighet samspelar för att öka storleksskillnaden mellan könen, men för morferna tar skillnader i tillväxttid och tillväxthastighet ut varandra så att morferna är lika stora som vuxna. Infuscans honor hade störst äggläggningsföråga men äggläggningsförmågan minskade med ökat frekvens för alla morfer, och en datamodell fick fram samma resultat. Genetiska data visar att detta system är väldigt dynamisk, och befinner sig inte i jämvikt. Vindriktning kan ha en viktig effekt på genetiska skillnader mellan populationer genom dess påverkan på flicksländornas sprindning. Dessa resultat tyder på att det finns negativ frekvens-beroende selektion i detta system. Negativ frekvens-beroende selektion är när en variant klara sig bäst när den är ovanlig i populationen, och kan till exempel hända när en predator utvecklar en sökbild av den vanligaste bytesvariant. Men hos I. elegans är det förmodligen hanarnas sökbild för den vanligaste honmorf som leder till negativ frekvens-beroende selektion. Eftersom morferna skiljer sig på så många sätt kan de betraktas som alternativa strategier, med en morf (Androkrom) som unviker trakasserier genom att efterlikna hanar, och en morf (Infuscans-obsoleta) som undviker trakasserier genom att skilja sig så mycket från de övriga honorna att den är kanske svårt att kanna igen som samma art.

Subject headings

NATURVETENSKAP  -- Biologi -- Ekologi (hsv//swe)

NATURAL SCIENCES  -- Biological Sciences -- Ecology (hsv//eng)

Keyword

embryologi

ontogeni

animal morphology

embryology

Utvecklingsbiologi

Damselflies

Colour polymorphism

Development

Frequency-dependence

Morphology

growth (animal)

ontogeny

Animal anatomy

Development biology

Djurs anatomi och morfologi

Population divergence

Animal ecology

Djurekologi

Publication and Content Type

dok (subject category)

vet (subject category)