The Physiology of Chicken Domestication : Involvement of the HPA-axis and the Autonomic Nervous System

• Domesticering är en urvalsprocess för önskvärda egenskaper hos djur som över tid förändrar deras utseende, beteende och genetik. Några exempel av djur som genomgått denna riktade avel är vargen, mufflon, uroxen, vildsvinet och den röda djungelhönan som vi idag känner som hunden, fåret, kon, grisen och slaktkycklingen.Några gemensamma egenskaper hos domesticerade djur är minskad rädsla för människor, och att de troligen har en högre stresstolerans jämfört med sina vilda förfäder. Det finns två huvudsakliga fysiologiska mekanismer som styr dessa responser, en hormonell och en nervös. Nervsystemet är i sin tur uppdelat i sympatiska och parasympatiska nervsystemet vilka har motsatta roller för kroppens funktioner. Under stress ger det sympatiska den så kallade ”Fight-and-flight”-responsen, och det parasympatiska aktiveras under vila och kallas ”rest-and-digest”-systemet. Det verkar troligt att domesticeringen agerat på dessa system för att minska rädsla och stress hos våra tamdjur.Den här avhandlingen studerar stressresponser hos höns. Dessa används i stor skala inom livsmedelsindustrin, slaktkycklingen för köttproduktion samt värphöns för äggproduktion. De har avlats hårt för snabb tillväxt och hög äggproduktion. En slaktkyckling ökar sin vikt till 50 gånger kläckvikten på sex veckor! Det sympatiska nervsystemet, samt stresshormoner, agerar för nedbrytande och energifrisläppande mekanismer, och det parasympatiska samt låg stress verkar för uppbyggande och energisparande mekanismer. Därför bör avel på låg stress och låg sympatisk aktivitet vara fördelaktigt för hög tillväxt.Experimenten i avhandlingen undersöker utvecklingen och mognaden av det autonoma nervsystemet hos kycklingar, domesticeringseffekter samt om stress tidigt i livet påverkar höns som vuxna. Vi fann att kycklingfoster redan vid 75 % av fosterutvecklingen har en funktionell parasympatisk stimulering på hjärtat och att dess inverkan ökar närmare kläckningen. Efter kläckning styrs hjärtat i huvudsak av det sympatiska nervsystemet och först vid ca 5 veckors ålder tycks systemet närma sig mognad. Vi hittade också domesticeringseffekter på hjärtfrekvensen, som styrs av det autonoma nervsystemet, hos framför allt slaktkycklingar som har en lägre hjärtfrekvens jämfört med djungelhönan.Tidigare studier har indikerat att en gen som uttrycker ett protein i hjärnan, i sympatiska nervsystemet samt i binjurarna har varit viktig för aveln på våra tamhöns. Denna gen, ADRA2C, styr till exempel frisläppningen av stresshormon från binjurarna. Vi undersökte eventuella domesticeringseffekter på denna gen med avseende på genuttryck, proteinmängd, beteenden, tillväxt samt äggproduktion, men trots att starka indikationer på att genen borde ha viktiga effekter, hittade vi inget stöd för att det.Det är inte enbart domesticering som kan ha inverkan på stress. Erfarenheter tidigt i livet kan förändra individens välmående som vuxen och även ha effekter på dess avkomma. Vi undersökte dessa aspekter hos höns som avlats för äggläggning genom att stressa dem under de första veckorna efter kläckning och följde dem till vuxen ålder. Fåglarna uppvisade livslång påverkan av sina erfarenheter och framför allt hanar var särskilt känsliga och fick långsiktiga förändringar i beteendet, försenad hormonfrisättning vid puberteten och förändrad genuttrycksprofil i hypotalamus. Dessa modifieringar kan vara ett resultat av att aveln riktat sig i huvudsak mot honor för deras äggläggningsförmåga, och att hanar därmed ej blivit lika motståndskraftiga mot stress tidigt i livet. Även hanar i avkomman påverkades av föräldrarnas tidiga erfarenheter. De hade förändrat beteende, ändrad hormonell stressrespons och förändrat genuttryck.Sammantaget visar resultaten hur nervsystemet utvecklas hos höns, samt att nervsystemet förändrats av den moderna aveln. Vidare kunde vi visa att stress tidigt i livet hos höns kan få långsiktiga effekter som involverar stressresponsen vilket kan få konsekvenser för djurets välfärd.

• Domestication, the rapid man-driven evolution propelled by heavy selection for desirable traits, has changed a variety of species including the wolf, mouflon, auroch, wild boar and Red Junglefowl dramatically. Despite the polyphyletic origin of these species, they all demonstrate, after years of selection, features of surprising similarity that have been coined the domestic phenotype. The domesticated versions of these species are now commonly known as the dog, sheep, cattle, pig and broiler chicken.A common feature among domesticated animals is a reduced fearfulness towards humans, and plausibly higher stress tolerance and reduced stress response compared to their wild ancestors. The major physiological machinery controlling these behavioral modifications is the hypothalamic-pituitary-adrenal axis (HPA-axis) and the autonomic nervous system. The fight-and-flight response is mostly regulated by the sympathetic nervous system, both by increased adrenergic tone and by secretion of epinephrine from the adrenal medulla. These pathways are clear targets for domestication to reduce the stress response and fearfulness.In this thesis, the development and maturation of the autonomic nervous system, domestication effects in regard to stress, and developmental programming of early postnatal stress in chickens have been investigated. During development, chicken fetuses already had a functional cardiac cholinergic tone at 75% of development, and it progressively increased to hatch. Postnatally, heart rate was predominantly under adrenergic control, and at five weeks of age heart rate appears to reach maturity. Furthermore, we found a specific domestication effect in broiler chickens, demonstrated by a reduced cardiac frequency.Previous studies scanning for target genes explaining domestication in multiple chicken strains, in comparison to the Red Junglefowl, suggested an alteration in the gene coding for a receptor controlling epinephrine release from the adrenal medulla. This gene, the α-adrenergic receptor 2C (ADRA2C), was investigated with regard to gene expression, receptor density, behavioral effects, growth and fecundity, but no differences were found. We failed to find any domestication effects of ADRA2C and we conclude that despite the promising evidence from previous findings, this gene is not important in domestication.Stressful events during early life can cause long term effects and even affect the next generation. We wanted to investigate if HyLine chickens selected for egg production where susceptible to stressful events early in life, and monitor these individuals to adulthood. We also investigated the offspring of these birds to determine whether early-stressed parents could change the phenotype in their offspring by epigenetic effects. We found that the parental generation was indeed affected by early stress, and males in particular were susceptible to long term behavioral modification, delayed puberty-related increase in testosterone and alteration in hypothalamic gene expression profiles. These modifications might be a result of modern selection on production-related traits in females, but not males. The offspring males were also altered with respect to behavioral, endocrinological, and transcriptomic measurements, and this study was the first to demonstrate transgenerational effects in a precocial species.

Ämnesord

NATURVETENSKAP  -- Biologi -- Zoologi (hsv//swe)

NATURAL SCIENCES  -- Biological Sciences -- Zoology (hsv//eng)

Nyckelord

Domestication

chickens

HPA-axis

autonomic nervous system

heart rate

allometry

Publikations- och innehållstyp

vet (ämneskategori)

dok (ämneskategori)