Ekosystembaserad utveckling av indikatorer för pelagiska födovävar

• Utveckling av indikatorer under EU:s ramdirektiv om en marin strategi, Havsmiljödirektivet, är en särskild utmaning när det gäller födovävar. Dessa indikatorer ska helst beskriva tillståndet i ett marint system, trots att sådana system är dynamiska och har komplexa interaktioner som ofta är icke-linjära. Havsområden som karaktäriseras av tydliga miljögradienter, som exempelvis Östersjön, medför ytterligare svårighet vid bedömningar av systemets tillstånd, eftersom det är nödvändigt att känna till hur pass relevanta indikatorerna är över hela spannet av miljöförhållanden som finns i området. Robusta tester och utvärderingar av indikatorerna är därför nödvändiga, särskilt för att undersöka hur de svarar på samtidiga påverkansvariabler och hur olika indikatorer är länkade genom artinteraktioner. I detta projekt använde vi flera olika metoder för att på ett robust sätt testa indikatorer för pelagiska födovävar i flera utsjöregioner i Östersjön: Bornholmsbassängen, Gotlandsbassängen, och Bottenhavet. Arbetet organiserades i tre delprojekt.I delprojekt 1 utvecklade vi ett modellbaserat ramverk där enskilda indikatorer testades mot enskilda påverkansvariabler, som till exempel koncentration av näringsämnen och fiskeintensitet. Detta möjliggjorde utvärdering av indikatorerna med avseende på deras sensitivitet, robusthet och specificitet. Med hjälp av ramverket kunde vi jämföra sex djurplanktonbaserade födovävsindikatorer och sju fiskbaserade födovävsindikatorer i två bassänger i Östersjön (Bornholmsbassängen och Gotlandsbassängen), medan i Bottenhavet jämfördes sex djurplanktonbaserade indikatorer (i detta område saknas längre tidsserier för fisk). De indikatorer som fick bäst resultat, inklusive de två tidigare föreslagna indikatorerna (’HELCOM core indicators’) baserade på djurplankton: Total djurplanktonförekomst (Total Zooplankton Abundance, TZA) och Medelstorlek av djurplankton (Mean Size, MS), analyserades vidare för att förstå eventuellt samspeloch påverkan mellan indikatorer.Två metoder för att testa indikatorer utvecklades för att kunna förstå och kvantifiera kopplingen mellan indikatorer orsakade av interaktioner (samspel) mellan olika arter, samt hur förhållandet mellan indikatorer och påverkansvariabler ser ut när hänsyns tas till indikatorernas koppling pga samspel mellan arter. Dessa metoder tillämpades sedan på olika typer av födovävsindikatorer på två samspelande nivåer i födoväven (delprojekt 2, storleksbaserade indikatorer samt mängd av fiskätande fisk och av bytesfiskar) och på tre samspelande nivåer (delprojekt 3, olika fisk och djurplanktonbaserade indikatorer) i Bornholmsbassängen och Gotlandsbassängen.Länkar mellan födovävsindikatorer från olika trofinivåer, som beror på de olika arternas samspel, var nödvändiga att ta hänsyn till för att kunna förklara hur dessa indikatorer varierade över tid. Detta visades i analyser av födovävsindikatorerna baserade på torsk Gadus morhua, en rovfisk, och i de indikatorer baserade på dess huvudsakliga bytesdjur skarpsill Sprattus sprattus och strömming Clupea harengus i Bornholmsbassängen, där både länkar (som motsvarar samspelet mellan rovdjur och byten) samt täthetsberoende effekter inom varje art behövde inkluderas för att förklara variationen i dessa pelagiska födovävsindikatorer från 1980-talet fram till 2012. Detta gällde för både abundans- och storleksbaserade indikatorer, men variationen över tid kunde förklaras bättre för de förstnämnda (testade 1979-2012) än de senare (testade 1984-2012). Vi lyckades inte anpassa någon statistiskt säkerställd modell för dessa två typer av indikatorer i Gotlandsbassängen, där mängden oförklarad variation förblev stor. När indikatorer testades på tre samspelande trofinivåer med en annan metod visade även dessa analyser att indikatorer på olika trofinivåer ofta påverkade varandra. Robusta modeller som förklarade variationen över tid kunde utvecklas för de djurplanktonbaserade indikatorerna (i båda bassängerna) och för indikatorn baserad på rovfisk (torsk) i Bornholmsbassängen. Utvecklingen över tid för storleksbaserade fiskindikatorerna förklarades sämre av modellerna än för de andra indikatorerna också i denna testmetod.Båda typerna av analyser i delprojekt 2 och 3 (två och tre samspelande nivåer i födoväven) visade att indikatorerna i allmänhet svarade mot ett flertal påverkansvariabler snarare än en enda, och att dessa var variabler kopplade till klimat, fiske och koncentration av näringsämnen eller primärproduktion. I studierna av två samspelande nivåer i födoväven, i detta fall de olika fiskbaserade indikatorerna, var salthalt, temperatur och syreförhållanden samt näringsämnen väsentliga för att kunna förklara utvecklingen av indikatorerna över tid. När tre samspelande nivåer i födoväven studerades – dvs. när djurplanktonbaserade indikatorer även var med i analysen – hade klimatvariabler ofta en starkare effekt på indikatorerna än fiske och primärproduktion. Detta belyser vikten av att ta hänsyn till klimatförändring när indikatorer tolkas och används till utvärdering av förvaltningsinsatser. Indikatorernas svar på externa påverkansvariabler var i många fall icke-linjära och berodde i vissa fall på nivån av en annan påverkansvariabel. Detta visar på nyttan med avancerade modellverktyg som kan fånga upp den relevanta dynamiken i system som karakteriseras av olika tillstånd (där olika orsakssamband kan gälla under olika tillstånd, s.k. ’alternativa regimer’).Projektets resultat utgör de första stegen mot en bedömning av födovävarnas nuvarande status, baserat på bassängspecifika uppsättningar av välfungerande fiskoch djurplanktonbaserade födovävsindikatorer. Våra resultat visar att (1) kopplingar mellan olika indikatorer, som uppkommer genom samspel mellan arter på olika nivåer i födoväven, bör beaktas i arbetet med att utveckla indikatorer för födovävar, (2) indikatorer för pelagiska födovävar som representerar djurplankton, planktonätande fisk och fiskätande fisk svarar alla mot flera samtidiga påverkansvariabler och (3) variationen över tid i variabler relaterade till fiske, övergödning (primärproduktion och näringsämnen) och klimatförändring förklarade indikatorernas historiska utveckling (1979/1984-2012).Det fanns ett fåtal skillnader mellan de olika metodernas resultat vad gäller de specifika sambanden mellan indikatorer och påverkansvariabler, men vi bedömer de samband som identifierats av minst två metoder som tillförlitliga. Dessa påverkansvariabler anses därför som de huvudsakliga. Det var dock inte alla indikatorer som hade statistiskt tillförlitliga samband till påverkansvariabler, varken inom en metod eller vid jämförelser mellan metoder. Därför är det ett urval av indikatorer som vi rekommenderar, givet det underliggande datamaterialet och provtagningsförfarandet.Vi rekommenderar att följande indikatorer används till riskanalyser eller utvärdering av förvaltningsalternativ för pelagiska födovävar i de studerade områdena, inom Havsmiljödirektivet:• För Bornholmsbassängen: Total djurplanktonförekomst (Total Zooplankton Abundance, TZA), förhållandet mellan hinnkräftor och hoppkräftor (Ratio Cladocerans to Copepods, RCC), skarpsill (Sprat), strömming (Herring), samt torsk (Cod).• För Gotlandsbassängen: Medelstorlek av djurplankton (Mean Size, MS), förhållandet mellan hinnkräftor och hoppkräftor (Ratio Cladocerans to Copepods, RCC), skarpsill (Sprat), strömming (Herring), samt torsk (Cod).• För Bottenhavet (där långsiktiga fiskdata saknas): Total djurplanktonförekomst (Total Zooplankton Abundance, TZA), Medelstorlek av djurplankton (Mean Size, MS) samt hoppkräftsbiomassa (Cops).

• The development of indicators for the Marine Strategy Framework Directive (MSFD) is particularly challenging for food-webs. Ideally, these indicators should signal the state of marine systems, despite that these are highly dynamic with complex and often non-linear interactions. Marine regions characterized by strong environmental gradients, such as the Baltic Sea, imply additional complexity, as the relevance of indicators needs to be known for the entire range of environmental conditions. Here, a robust testing of these indicators is necessary, accounting for their responsiveness to multiple pressures and the linkages between indicators caused by species interactions. In this project, we applied different approaches to robustly test pelagic food-web indicators across Baltic Sea offshore regions (Bornholm basin, Gotland basin, Bothnian Sea), organized into three work packages.In work package 1, we developed a framework based on models in which single indicators were linked to single pressures (such as nutrient concentration and fishing) to validate the performance of individual indicators in terms of their sensitivity, robustness, and specificity. This framework allowed us to evaluate and compare six zooplankton-based and seven fish-based indicators suggested as pelagic food-web indicators across two central Baltic Sea basins (Bornholm and Gotland Basin) and the northern Bothnian Sea (only zooplankton-based indicators evaluated in this basin, due to lack of long time-series of pelagic survey data on fish). Those indicators that showed a better performance, including the two HELCOM core zooplankton-based indicators Total Zooplankton Abundance (TZA) and Mean Size (MS), were further analysed for potential coupling among indicators.Two different novel indicator-testing approaches were developed to assess and account for the linkages among indicators arising from species interactions, and to identify the relationships between indicators and pressures while accounting for such linkages among indicators. These two methods were then applied to food-web indicators across two trophic levels (work package 2; size- and abundance-based indicators of piscivorous and planktivorous fish) and three trophic levels (work package 3; different fish- and zooplankton based indicators) in the Bornholm and Gotland basins.To explain temporal variation of abundance- and size-based food-web indicators based on the predator species cod (Gadus morhua) and its two main prey sprat (Sprattus sprattus) and herring (Clupea harengus) in the Bornholm Basin, weshowed that linkages among indicators corresponding to predator-prey interactions and intra-specific density-dependence were essential. Long-term variation in the abundance-based indicators (tested for 1979-2012) was better explained than in the size-based indicators (1984-2012). We could not find any statistically validatedmodel for the time series on these two sets of indicators from the Gotland Basin. The tests of indicators across three trophic levels based on a different statistical method also showed that indicators at different trophic levels often influence each other. Robust models explaining temporal variation in the indicators were found for zooplankton-based indicators (in both basins) and for the piscivore-based indicator (cod abundance in the Bornholm Basin), whereas variation in size-based fish indicators were less well explained also when using this statistical method.In both types of analyses in work packages 2 and 3, indicators responded to multiple pressures rather than single ones, including climate-linked variables, fishing and nutrient concentrations or primary production indicators. When including only fish-based indicators in the two-trophic level approach, salinity, temperature, oxygen conditions as well as nutrients were found essential in explaining the temporal development of the food-web indicators. In the threetrophic level approach, which included zooplankton-based indicators, climate variables had more often a stronger effect on these indicators than fishing and primary production. This highlights the need to account for climate change when interpreting indicators and evaluating management efforts. In addition, indicator responses to these external pressures were often not linear and even depended on the condition of another pressure variable. This illustrates the usefulness of advanced modelling tools to fully capture relevant dynamics in systems characterized by different regimes.The project provides the first steps towards an assessment of the current food-web status based on basin-specific sets of well performing fish- and zooplanktonbased food-web indicators. Our results highlight that (1) linkages among indicators that arise from interactions between species at different trophic levels need to be accounted for in further development of food-web indicators, (2) pelagic food-web indicators representing zooplankton, planktivorous fish, and piscivorous fish all respond to multiple pressures, (3) variation in variables linked to fishing, eutrophication (primary production/nutrients) and climate change all explained indicator historical development (1979/1984-2012). Despite a few differences in the indicator-specific pressures identified as significant between the three approaches, we have confidence in the indicator-pressure relationships identified by at least two approaches. We consider these pressures as key drivers. However, not all indicators showed a statistically robust relationship to the tested pressures – either within one approach or across approaches. Consequently only a subset of indicators, given the underlying data and sampling scheme as basis, is recommended suitable for risk analysis or management strategy evaluations of pelagic food-webs in the studied areas, as required under an integrated food-web assessment programme within MSFD:• Total zooplankton abundance (TZA), ratio cladocerans to copepods (RCC), Sprat, Herring, and Cod for the Bornholm basin• Mean zooplankton size (MS), ratio cladocerans to copepods (RCC), Sprat, erring, and Cod for the Gotland basin• Total zooplankton abundance (TZA), mean zooplankton size (MS), and opepod biomass (Cops) for the Bothnian Sea

Ämnesord

NATURVETENSKAP  -- Geovetenskap och miljövetenskap -- Miljövetenskap (hsv//swe)

NATURAL SCIENCES  -- Earth and Related Environmental Sciences -- Environmental Sciences (hsv//eng)

Publikations- och innehållstyp

vet (ämneskategori)

rap (ämneskategori)